J2b1-M205 Neolit-Levant

Uvod

Haplogrupa J2b1-M205 je haplogrupa istočnomediteranskog porijekla. Najvisočije frekvencije ove haplogrupe su observirane na području Levanta, među grčkim Kipranima, Armencima i na cijelom južnoslavenskom govornom području, prvenstveno među Srbima i nešto manje među Bošnjacima, dok je observirana i među Albancima, Bugarima, Grcima, Italijanima, slavenskim Makedoncima i Turcima. U tragovima se javlja širom zapadnog i južnog Evroazijskog kontinentalnog područja, od Indije na jusgoistoku do Engleske na sjeverozapadu, kao i u bivšim evropskim transatlantskim kolonijama. Filogenetski niz ove haplogrupe izgleda ovako: J2-M410>Z534>M205.

Porijeklo

Haplogrupa J2b1-M205 čini jedan od osnovnih ogranaka od haplogrupe J2b-M102 koja je pritom proistekla iz ancestralne haplogrupe J2-M172. Haplogrupa J2-M172 se odvojila od bratskog ogranka J1-M267 negdje na području Bliskog istoka prije 31,000 i 36,000 godina. Toplija i stabilnija klima koja je uslijedila nakon posljednjeg ledenog doba prije oko 10,000 je dala incitament razvitku zemljoradnje i pripitomljenju biljaka i stoke. S time u vezi su prvi poljoprivrednici u zapadnoj Evroaziji živjeli na području plodnog polumjeseca, odnosno u regiji koja se prosticala od istočnih obala Mediterana na zapadu, delte Nila na jugozapadu i rijeka Tigris i Eufrat na istoku. Zahvaljujući zemljoradnji i tehnološkoj inovaciji je cijeli taj prostor nakon ledenog doba svjedočio brzom razvitku mnogih ranih ljudskih civilizacija. Pararelno tome je utvrđena veza između Mezopotamije i demičnih difuzija neolitskih farmera tj. nosilaca ogranaka haplogrupe J2-M172 (Singh et al. 2016). Jedna od najranijih regija prema kojima su se proširile migracione zemljoradničke skupine je Kavkaz koji je nakon ledenog doba pretvoren u jedan plodni krajolik.

Haplogrupa J2-M172, uključujući i njene osnovne grane, među njima i J2b-M102, su za vrijeme neolita bile pretežno zastupljene na području današnje Anadolije, Kavkaza i Irana, na što između ostalog ukazuje nalaz haplogrupe J2b-M102 u jednom posmrtnom ostatku datiranom iz perioda između 8,205. i 7,756. godine p.n.e. na arheološkom nalazištu Tepe Abdul Husein koji se nalazi na centralnom Zagrosu u današnjem Iranu (Broushaki et al. 2016).

Nastanak

Glavno žarište haplogrupe J2b1-M205 se najvjerovatnije nalazilo na području današnjeg zapadnog Irana na što ukazuje široka diverzifikacija očinskih ogranaka na širem području između Anadolije, Kavkaza i planinskog vijenca Zagros u Iranu kao i observirana distribucija J2-M172 ogranaka u okviru mezolitskih i neolitskih kultura na području Kavkaza i Irana (Kousathanas et al. 2017; Lazaridis et al. 2016; Wang et al. 2018), uključujući i očinsku granu J2b-M102, utvrđenoj u jednom skeletu datiranom iz zapadnoiranskog ranog neolita (Broushaki et al. 2016).

Širenje

Tokom bronzanog doba je na području istočnog Mediterana i Levanta došlo do naglog rasta pripadnika haplogrupe J2b-M102, što bi, s obzrom na visoko odsustvo ove haplogrupe na području Levanta tokom mezolita i neolita (Radulović & Novaković, 2018), moglo da ukazuje na demičku difuziju koja se odvijala sa žarišta južno od Kavkaza i istočno od rijeke Tigris. Prisustvo haplogrupe J2b-M205 na području Levanta je observirano tek u posmrtnim ostatcima datiranim iz bronzanog doba. Ova haplogrupa je shodno tome utvrđena u jednom skeletu na lokalitetu Ain Ghazal u Jordanu, datiranom iz 2,489.-2,299. godine p.n.e. (Lazaridis et al. 2016) i u jednom uzorku iz Sidona u Libanonu koji datira u 1,600. godinu p.n.e. (Haber et al. 2017). Kasniji uzorci su pronađeni i u pre-Ptolemejskom Egiptu (Schuenemann et al. 2017).

Moderna distribucija haplogrupe J2b1-M205 na istočnom Mediteranu koincidira sa širenjem poljoprivredne kulture tokom neolita, zajedničkoj za područje Levanta i Kipra. Visoka frekvencija ove haplogrupe među grčkojezičkim Kipranima se signifikantno poklapa sa demografskim obrazcima tokom kasnog neolita i bronzanog doba na Kipru, što sugerira da se na područje Kipra odvijala jedna kasnija migracija sa područja južnog Levanta, povezanom sa širenjem keramičkog neolita (Voskarides et al. 2016).  

Podgrane

TMRCA(najbliži drevni zajednički predak) svih pripadnika haplogrupe J2b1-M205 se prema estimaciji YFull projekta procjenjuje da je živio prije oko 7,100 godina. Za sada se razgranjuje u samo jedan osnovni ogranak J2b1-M205>Y3165 u okviru kojeg se nalazi dvije do sada identificirane podgrane J2b1-M205>Y3165>Y64012 i J2b1-M205>Y3165>PF7321, koji je ubjedljivo najbrojniji i koji također posjeduje najveću diverzifikaciju. Podgrana J2b1-M205>Y3165>PF7321 se zatim razgranjuje četiri osnovne mutacije (FT45018, Y134194, CTS1969 i Y47134) i u neidentifikovanu mutaciju PF7321*.

• J-FT45018: Formirana prije oko 5,800 godina i za sada observirana na području Italije i Jemena. Procjena najbližeg drevnog zajedničkog pretka (TMRCA) se vrti prije oko 2,000 godina.
• J-Y134194: Ova mutacija je observirana na području Egipta i Libanona ali i u jednom skeletnom ostatku na području Rima u Italiji, datiranom iz antičkog perioda tj. prije 1,706-1,815 godina (Antonio et al. 2019). Prema procjeni YFull projekta, formirana je prije oko 5,800 godina dok se vrijeme življenja najbližeg drevnog zajedničkog pretka (TMRCA) estimira da je živio prije oko 3,100 godina.
• J-CTS1969: Ova mutacija ima poseban značaj za balkanske pripadnike haplogrupe J2b1-M205. Razgranjuje se u dva osnovna nizvodna ogranka: J-BY40909 koji je najvećim dijelom rasprostranjen i diverzificiran među bliskoistočnom populacijom, ali je također observiran u Španiji i na Puerto Rikou na Karibima; zatim ogranak J-YP51 sa najvećim diverzitetom na Bliskom istoku, dok je također prisutna i na području Evrope, naročito na zapadnom Balkanu, Grčkoj, Turskoj, Italiji i Engleskoj; zatim i neidentifikovani ogranak CTS1969* na koji je pozitivan jedan uzorak albanske narodnosti. Prema procjeni YFull-a, vrijeme formiranja mutacije J-CTS1969 se estimira prije 5,800 godina.
• J-Y47134: Ova mutacija je skoro isključivo prisutna na Arapskom subkontinentu.
• J-PF7321*: Na ovu mutaciju je pozitivno nekoliko uzoraka porijeklom iz Ukrajine i Turske.

Naseljavanje Balkanskog poluostrva

Migracija J2b1-M205 populacije na Balkansko poluostrvo se mogla odvijati sa područja Levanta preko istočnomediteranskih otoka i duž južne obale Anadolije negdje u periodu između 2,900.-2,200. godine p.n.e. (Anagnostou, 2011). Prema jednoj od hipoteza, prisustvo haplogrupe J2b1-M205 na Apeninskom poluostrvu bi se moglo dovesti u vezu sa populacionim migracijiama prema jugu sa područja Balkana tokom bronzanog doba (Finocchio et al. 2018). Na demografski kontinuitet ove haplogrupe na Balkanu koji seže unazad do bronzanog doba, sugerira formiranje balkanskog ogranka J2b1-M205>Y3165>PF7321>CTS1969>YP51>Y22075>A11525>Y22059 prije oko 4,500 godina tj. u vrijeme kada je živio zajednički predak svih pripadnika ovog ogranka i njemu pararelnom južnomediteranskom ogranku J-Y213011. Međutim, postoji mogućnost o nešto kasnijoj ekspanziji J2b1-M205 populacije sa područja istočnog Mediterana na Balkan, prvenstveno sa Feničanima ili još kasnije tokom vladavine Rimskog carstva i Vizantije (Finocchio et al. 2018), na što bi mogla da ukazuje vremenska procjena najbližeg drevnog zajedničkog pretka (TMRCA) svih pripadnika balkanskog ogranka J-Y22059, koji je prema YFull estimaciji živio najranije prije 1,300 godina.

Sudeći po modernoj frekvenciji uzvodnih i pararelnih ogranaka, kao i njihovoj velikoj diverzifikaciji na širem istočnomediteranskom području, balkanski pripadnici ove haplogrupe su proistekli iz neke populacije sa žarištem na području Anadolije ili Levanta. Njeno observirano zapadnobalkansko žarište na području Drobnjaka, Polimlja i Potarja u sjeverozapadnoj Crnoj Gori ukazuje da se osnivački efekat i prvobitna demografska ekspanzija J-Y22059 populacije odvijala na području srednjovjekovne Srbije u ranom srednjem vijeku (Radulović & Novaković, 2018).   

Haplogrupa J2b1-M205 među Bošnjacima sadašnjice

Haplogrupa J2b1-M205 se među Bošnjacima i susjednim narodima pojavljuje preko ogranka J2b1-M205>Y3165>PF7321>CTS1969>YP51>Y22075>A11525>Y22059 i prisutna je vrlo niskom procentu, kako u Bosni i Hercegovini (1.75%) tako i u Sandžaku (0.98%). Najvisočije frekvencije u okviru bošnjačkog etničkog područja su observirane u Bosanskoj Krajini, Polimlju u Sandžaku, Gornjem Podrinju i Usori.  

Veza između ogranka J-Y22059 i plemena Kriči

Observirano žarište na području Drobnjaka, Polimlja, Potarja i u Krajini potvrđuje snažnu vezu između ogranka J-Y22059 i kričkog plemena. Veza sa Kričima je naposlijetku u potpunosti potkrijepljena genetičkim rezultatom dalmatinskih Krički iz blizine Drniša i Bratiškovaca kod Šibenika (Demić, 2018). Pleme Kriči su bili vlaško pleme, najvjerovatnije preslavenskog odnosno romanskog iliti romejskog porijekla, i koje se u izvorima prvi put spominje sredinom 13. stoljeća u limskoj povelji srpskog kralja Stefana Uroša I. Kričke se u toponimskom i onomastičkom obliku pojavljuju u različitim varijantama tokom srednjeg vijeka: Cricichi, de Crizco (1280.-1330.), Kričan (oko 1300.), Crichich, Cricichovich (1318.-1319.), Criçco (1326.), Kriče (1327.), Kričani (1348.), de Crizche (1453.) i Krička (1477.) (Demić, 2017).

Postoji niz teorija u vezi nastanka kričkog imena, čije se toponimsko i etnonimsko porijeklo pokušalo objasniti uz pomoć kako slavenskih tako i neslavenskih jezičkih sredstava. Usmena predaja susjednih Drobnjaka bilježi da su Kriči dobili ime po načinu govora koji je susjedne Slavene posjećao na kričanje. Prema drugom mišljenju, kričko ime bi mogao biti derivat od etnonima Grci, što koincidira sa neslavenskim etničkim karakterom kričkog plemena u ranom srednjem vijeku. S time u vezi postoji i mišljenje da su Kriči dobili ime po latinskoj riječi Christiani tj. krišćani, identifikujući se na osnovu vjere, u suprotnosti prema tada još paganskim Slavenima (Demić, 2017).

Lista arheogenetičkih uzoraka

• Na arheološkom lokalitetu ‘Ain Ghazal u Jordanu je u bronzanodobnom uzorku I1730 utvrđena grana J2b1-M205>Y3165>PF7321>CTS1969>YP51>Y22075. Skeletni ostatci datiraju u 2,489.-2,299. godinu p.n.e. (Lazaridis et al. 2016).

• Na području Libanona je u jednom sekvencioniranom skeletnom ostatku, datiranom iz bronzanog doba odnosno oko 1,600. godine p.n.e., utvrđena haplogrupa J2b1-M205. Radi se o uzorku ERS1790732 sa arheološkog nalazišta u Sidonu (Haber et al. 2017).

• Putem arheogenetičkog poduhvata na lokalitetu Abusir el-Meleq u Egiptu je u jednom muškom skeletu (uzorak JK2911) datiranom iz pre-Ptolemejskog perioda utvrđena haplogrupa J2b1-M205 (Schuenemann et al. 2017).

• U okviru arheogenetičkog istraživanja Genomic signals of migration and continuity in Britain before the Anglo-Saxons (2016) od Martiniano et al. je na rimskom lokalitetu Driffield Terrace u Jorku u Engleskoj sekvencionirano sedam drevnih genoma, od kojih je jedan (uzorak 3DRIF-26) pozitivan na haplogrupu J2b1-M205. Ovom uzorku je observirana pretežna južnjačka autosomalna komponenta, što ukazuje na moguće bliskoistočno porijeklo. Shodno demografskom profilu analiziranih uzoraka je protumačeno da se radi o gladijatorima s obzirom da je observirana sličnost strukturi stanovništva u nedavno iskopanom groblju u Efesu koji također datira iz rimskog perioda (Martiniano et al. 2016).   
• Prilikom velikog arheogenetičkog poduhvata na području Italije koji je objavljen u studiji Ancient Rome: A genetic crossroads of Europe and the Mediterranean (2019) od Antonio et al. je u jednom muškom skeletu (uzorak R50) iz nekropole Centocelle u Rimu, datiranom iz 2.-4. stoljeća n.e., utvrđena podgrana J2b1-M205>Y3165>PF7321>Y134194. Nekropola u Centocelleu je povezana sa rimskom carskom vilom (Ad Duas Lauros) koja datira 4.-5. stoljeće n.e. (Antonio et al. 2019). Na osnovnu podgranu J2b1-M205>Y3165>PF7321 je također pozitivan srednjovjekovni uzorak R1283 iz crkve San Lorenzo in Damaso koja je inkorporirana u srednjovjekovnu palaču Palazzo della Cancelleria u Rimu (Antonio et al. 2019).

Prikaz statistike zastupljenosti u sadašnjici

Populacija	Frekvencija	Uzorak	Etnolingvistička pripadnosti	Izvor
Kipar (Grci)	5.9%	574	Grčka	Voskarides et al. 2016
Srbi	4.8%	3.552	Slavenska	Srpski DNK projekat
Iran (Pokrajina Mazandaran)	2.80%	72	Iranska	Grugni et al. 2012
Sjeverna Makedonija (Makedonci)	2.38%	84	Slavenska	Peričić et al. 2005
Hrvatska	1.82%	1.100	Slavenska	Mršić et al. 2012
Bosna i Hercegovina (Bošnjaci)	1.75%	678	Slavenska	Bošnjački DNK projekat (mapa)
Grčka (Sesklo, Tesalija)	1.75%	57	Grčka	King et al. 2011
Iran (Pokrajina Horasan)	1.70	59	Iranska	Grugni et al. 2012
Bugarska (Loveč)	1.61%	68	Slavenska	Karachanak et al. 2007
Bugarska (Montana)	1.25%	80	Slavenska	Karachanak et al. 2007
Euboea (Grčka)	1.08%	93	Grčka	King et al. 2011
Sandžak (Bošnjaci)	0.98%	405	Slavenska	Bošnjački DNK projekat (mapa)
Armenci	0.97%	412	Armenska	Herrera et al. 2012

---

Autori: Iljas Porović i Usame Zukorlić

Reference

1. ^Anagnostou, P. The Genetic Signature of Neolithic in Greece [Doktorska teza]. Alma Mater Studiorum Università di Bologna. Dottorato di ricerca in Biodiversità ed evoluzione – biodiversity and evolution, 23. Bologna, 2011. DOI 10.6092/unibo/amsdottorato/3628.
2. ^Antonio, M. L. et al. Ancient Rome: A genetic crossroads of Europe and the Mediterranean. Science 366, 708–714 (2019). DOI: 10.1126/science.aay6826.
3. ^Broushaki, F. et al. Early Neolithic genomes from the eastern Fertile Crescent. Science 353, 499–503 (2016).
4. ^Finocchio A, Trombetta B, Messina F, et al. A finely resolved phylogeny of Y chromosome Hg J illuminates the processes of Phoenician and Greek colonizations in the Mediterranean. Sci Rep. 2018;8(1):7465. Published 2018 May 10. doi:10.1038/s41598-018-25912-9.
5. ^Grugni V, Battaglia V, Hooshiar Kashani B, Parolo S, Al-Zahery N, Achilli A, et al. (2012) Ancient Migratory Events in the Middle East: New Clues from the Y-Chromosome Variation of Modern Iranians. PLoS ONE 7(7): e41252. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0041252.
6. ^Haber M, Doumet-Serhal C, Scheib C, et al. Continuity and Admixture in the Last Five Millennia of Levantine History from Ancient Canaanite and Present-Day Lebanese Genome Sequences. Am J Hum Genet. 2017;101(2):274-282. doi:10.1016/j.ajhg.2017.06.013.
7. ^Herrera, K., Lowery, R., Hadden, L. et al. Neolithic patrilineal signals indicate that the Armenian plateau was repopulated by agriculturalists. Eur J Hum Genet 20, 313–320 (2012). https://doi.org/10.1038/ejhg.2011.192.
8. ^Karachanak S, Grugni V, Fornarino S, Nesheva D, Al-Zahery N, Battaglia V, et al. (2013) Y-Chromosome Diversity in Modern Bulgarians: New Clues about Their Ancestry. PLoS ONE 8(3): e56779. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0056779.
9. ^King RJ, Di Cristofaro J, Kouvatsi A, et al. The coming of the Greeks to Provence and Corsica: Y-chromosome models of archaic Greek colonization of the western Mediterranean. BMC Evol Biol. 2011;11:69. Published 2011 Mar 14. doi:10.1186/1471-2148-11-69.
10. ^Kousathanas A, Leuenberger C, Link V, Sell C, Burger J, Wegmann D. Inferring Heterozygosity from Ancient and Low Coverage Genomes. Genetics. 2017;205(1):317-332. doi:10.1534/genetics.116.189985.
11. ^Lazaridis, I., Nadel, D., Rollefson, G. et al. Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East. Nature 536, 419–424 (2016). https://doi.org/10.1038/nature19310.
12. ^Martiniano, R., Caffell, A., Holst, M. et al. Genomic signals of migration and continuity in Britain before the Anglo-Saxons. Nat Commun 7, 10326 (2016). https://doi.org/10.1038/ncomms10326.
13. ^Mršić G, Gršković B, Vrdoljak A, et al. Croatian national reference Y-STR haplotype database. Mol Biol Rep. 2012;39(7):7727-7741. doi:10.1007/s11033-012-1610-3.
14. ^Pericić M, Klarić IM, Lauc LB, et al. Population genetics of 8 Y chromosome STR loci in Macedonians and Macedonian Romani (Gypsy). Forensic Sci Int. 2005;154(2-3):257-261. doi:10.1016/j.forsciint.2004.12.014.
15. ^Schuenemann, V., Peltzer, A., Welte, B. et al. Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods. Nat Commun 8, 15694 (2017). https://doi.org/10.1038/ncomms15694.
16. ^Singh, S., Singh, A., Rajkumar, R. et al. Dissecting the influence of Neolithic demic diffusion on Indian Y-chromosome pool through J2-M172 haplogroup. Sci Rep 6, 19157 (2016). https://doi.org/10.1038/srep19157.
17. ^Voskarides, K., Mazières, S., Hadjipanagi, D. et al. Y-chromosome phylogeographic analysis of the Greek-Cypriot population reveals elements consistent with Neolithic and Bronze Age settlements. Investig Genet 7, 1 (2016). https://doi.org/10.1186/s13323-016-0032-8.
18. ^Wang, C.-C., Reinhold, S. R., Kalmykov, A., Wissgott, A., Brandt, G., & al., e. (2018, May 16). The genetic prehistory of the Greater Caucasus. BioRxiv. doi:10.1101/322347.

Ostale reference

1. ^Demić, P. Кричи – трагом изгубљеног племена (први дио). Poreklo (2. oktobar 2017) [https://www.poreklo.rs/2017/10/02/krici-tragom-izgubljenog-plemena-prvi-dio/].
2. ^Demić, P. Кричи – трагом изгубљеног племена (други дио). Poreklo (6. oktobar 2017) [https://www.poreklo.rs/2017/10/06/krici-tragom-izgubljenog-plemena-drugi-dio/].
3. ^Radulović, M & Novaković, N. Хаплогрупа Ј2 : са освртом на српске земље. Poreklo (22. oktobar 2018) [https://www.poreklo.rs/2018/10/22/haplogrupa-j2-sa-osvrtom-na-srpske-zemlje/].