R1a-Z283 Indoevropljani | Balto-Slaveni

Uvod

Haplogrupa R1a-Z283 se nalazi u okviru haplogrupe R1a koja je među bosanskohercegovačkim Bošnjacima prisutna sa ukupno 17.2% (Kovačević et al. 2014), što je čini drugom najbrojnijom haplogrupom u Bošnjaka (Marjanović et al. 2005), dok s druge strane među sandžačkim Bošnjacima seže relativno niske procente koji se kreču oko 5%. Frekvencijski vrh ove haplogrupe među Bošnjacima se nalazi na području sarajevsko-visočke kotline gdje je prema uzorcima na mapi Bošnjačkog DNK projekta prisutna u procentu oko 30%, zatim na području grada Zenice sa oko 25% (Peričić et al. 2005) i u Tuzlanskom kantonu sa 23% (Doğan et al. 2016). Haplogrupa R1a-Z283 je igrala ključnu ulogu u baltoslavenskoj i kasnije proto-slavenskoj etnogenezi a naposlijetku i slavenskoj ranosrednjovjekovnoj ekspanziji (Barać et al. 2003; Kushniarevich et al. 2015; Underhill et al. 2015) i danas se mahom veže za slavensko i baltičko stanovništvo istočne i centralne Evrope (Mustafin et al. 2018; Neparáczki et al. 2019; Pamjav et al. 2017; Underhill et al. 2010; Underhill et al. 2015; Zupan et al. 2013). R1a-Z283 je prema ISOGG-ovoj nomenklaturi per 2019.-2020. godine ekvivalentna sa R1a1a1b1.

Filogenetski niz haplogrupe R1a-Z283 izgleda ovako: R1a-M459>M198>M417>Z645>Z283.

Porijeklo haplogrupe

Haplogrupa R1a-Z283 je evropski ogranak od haplogrupe R1a koja je dio veće ancestralne haplogrupe R. Haplogrupa R se, shodno mišljenju naučnika, pojavila negdje u Centralnoj Aziji. Predačka haplogrupa R se sastoji od dvije glavne komponente, R1-M173 i R2-M479. U okviru haplogrupe R1-M173 su veći broj varijacija ograničene na dvije osnovne haplogrupe: R1a koja danas preovladava na istoku Evrope i u dijelovima centralne i južne Azije i R1b čiji se frekvencijski vrh nalazi na zapadnom dijelu Evropskog kontinenta. Jedna od pretpostavki je da razgranjivanje R1a i R1b haplogrupa reflektuje kontinuiranu populacionu ekspanziju u periodu nakon posljednjeg ledenog doba (Underhill et al. 2010; Underhill et al. 2015). Rasprostranjenost najstarijih ogranaka haplogrupe R1a i visoki nivo njihovih raznolikosti na području južno od Kavkaza indicira da se izvorište ove haplogrupe u periodu njenog nastanka najvjerovatnije nalazilo negdje na širem području južno od Kavkaza, moguće na području današnjeg Irana (Underhill et al. 2015). Ancestralno izvorište ogranaka koji se nalaze na nivou između predačke haplogrupe R1a i mlađeg ogranka R1a-Z283 se prema estimaciji studije Semino et al. 2000 veže za područje koje obuhvata dio današnje Ukrajine (Semino et al. 2000). Ukrajinski refugijum sugerira na postglacijalno širenje haplogrupe R1a tokom kasnog glacijalnog maksimuma i da se njeno kasnije širenje može dovesti u vezu sa ekspanzijom Kurganske kulture prema zapadu i istoku. Druga mogućnost je da su uzvodni ogranci od R1a-Z283 formirani na širem području centralne Azije i da su se kasnije širili u korelaciji sa Kurganskom ekspanzijom sa područja Evroazijskih stepa (Wells et al. 2001; Zupan et al. 2013). U naučnim populaciono-genetičkim krugovima preovladava danas koncenzus po kojem se haplogrupe R1a i R1b dovode u vezu sa populacionim širenjem sa područja pontsko-kaspijskih stepa prema svim stranama Evroazijskog kontinentalnog područja, prije svega sa govornicima proto-indoevropskog jezika (Allentoft et al. 2015; Haak et al. 2015; Mathieson et al. 2015).

Među prethodnim neolitskim populacijama u centralnoj i zapadnoj Evropi nije potvrđeno prisustvo haplogrupe R1a, ali je s druge strane observirana među istočnim Evropljanima iz doba eneolita. Međutim, među uzorcima datiranim iz Jamna kulture se za sada primjećuje odsustvo pripadnika R1a haplogrupe s jedne strane i dominacija haplogrupe R1b s druge (Allentoft et al. 2015; Haak et al. 2015; Malmström et al. 2019; Mathieson et al. 2015; Mathieson et al. 2018).

Prilog 1. Mapa Bošnjačkog DNK perioda, kreirana na osnovu baze starih DNK pronalazaka datiranim iz 10,000.-7,000. godine p.n.e. © Bošnjački DNK projekat
Prilog 2. Mapa Bošnjačkog DNK projekta kreirana na osnovu baze starih DNK pronalazaka datiranim iz 5,000.-3,000. godine p.n.e. © Bošnjački DNK projekat

Nastanak 

Haplogrupa R1a-Z283 čini danas ubjedljivo najbrojniji ogranak od uzvodne grane R1a-M417 koja je prema estimaciji YFull projekta formirana prije oko 8,700 godina. Očinska haplogrupa R1a-M417 je na području sjeverno od Crnog mora učestovala u kulturama Bug-Dnjestar, Dnjepr-Donetsk i naročito Srednji Stog II (4400.-3300. p.n.e.), koja bi prema kurganskoj hipotezi mogla predstavljati pradomovinu proto-Indoevropljana.

Haplogrupa R1a-Z283 je prema estimaciji YFull projekta formirana prije između 4,400 i 5,500 godina. Njena starost i frekvencijski vrh u istočnoj Evropi je moguća reflekcija sudjelovanja njenih pripadnika u formiranju eneolitskih i ranobronzanodobnih arheoloških horizonata u Skandinaviji i na širem području južno od Baltičkog mora, poput Kulture vrpčaste keramike, Kulture pojedinačnog groba i Kulture bojnih sjekira. Navedene kulture zamjenjuju preostale poljoprivredničke kulture i njihovo porijeklo se dovodi u vezu sa širenjem Jamna kulture sa područja pontskih stepa prema unutrašnjosti Evrope (Allentoft et al. 2015).

Haplogrupa R1a je utvrđena u skeletnim ostatcima na širem području koji je u ranom bakarnom i željeznim dobom obuhvatan arheološkim horizontom Kulture vrpčaste keramike. R1a je observirana na području današnje Češke (Mathieson et al. 2018) i u 3 muška uzorka na arheološkom lokalitetu Eulau u Njemačkoj koji se dovodi u vezu sa Kulturom vrpčaste keramike (Haak et al. 2008), zatim i u nekoliko muških uzoraka na lokalitetu Esperstedt u Njemačkoj (Mathieson et al. 2018), među kojima je jedan pozitivan na granu R1a-M417 (Haak et al. 2015). Na granu R1a-M417 su dalje pozitivni uzorci na lokalitetima Bergrheinfeldt u Njemačkoj i Viby u južnoj Švedskoj (Allentoft et al. 2015). Arheogenetički rezultati iz studije Saag et al. razotkrivaju i izrazitu dominaciju R1a varijacija na području istočnog Baltika u prelaznom periodu između bronzanog i željeznog doba (Saag et al. 2019).

Prilog 3. Migracijoni smijer populacija u bakarnom i bronzanom dobu i geografska rasprostranjenost Kulture vrpčaste keramike (tkz. Corded Ware), na osnovu analiziranih genoma u posmrtnim ostatcima drevnih skeleta datiranim iz navedenog perioda.

Prije oko 5,300 godina je došlo do razgranjivanja grane R1a-M417 u dvije za sada identificirane podgrane; R1a-CTS4385 i R1a-Z645. Prva grana R1a-CTS4385 posjeduje danas najveću frekvenciju i raznovrsnost na području sjeverozapadne Evrope, posebno na Britanskim ostrvima i u Skandinaviji, uključujući i prostor kasnijih transatlantskih kolonija. Prisustvo ove grane u okviru Kulture vrpčaste keramike je potvrđeno testiranjem jednog muškog skeletnog ostatka na lokalitetu Obłaczkowo u Poljskoj (Malmström et al. 2019). Njena geografska rasprostranjenost ukazuje da se u kasnijem razdoblju najvjerovatnije razgranila u okviru Kulture pojedinačnog groba i Kulture bojnih sjekira čiji su se arheološki horizonti prostirali na širem području sjeverne kontinentalne Evrope i južne Skandinavije.

Druga grana R1a-Z645 koja je predačka granama R1a-Z283 i R1a-Z93 posjeduje veću koncentraciju na području istočne Evrope i Azije. Ove dvije grane su se najvjerovatnije razgranile sjeverno od Crnog mora. Evropska grana R1a-Z283 je učestovala u sjeverozapadnoj ekspanziji Jamna kulture dok se migracioni smijer azijske grane R1a-Z93 prostirao uzduž cijele stepske regije prema centralnoj Aziji i kasnije prema Bliskom istoku i Indijskom subkontinentu (Underhill et al. 2015). Na koncu zapadne ekspanzije je grana R1a-Z283 učestovala u daljnjem razvitku Kulture vrpčaste keramike na području centralno-istočnoevropske nizije i kasnije zajedno sa starijom granom R1a-CTS4385 učestvuje u formiranju Kulture bojnih sjekira (Allentoft et al. 2015; Mittnik et al. 2018), dok je istočnjačka grana R1a-Z93 bila široko rasprostranjena u bronzanodobnim pontsko-kaspijskim stepama u današnjoj Rusiji, posebno u okviru arheoloških horizonata Srubna (Mathieson et al. 2015), Fatjanovo-Balanovo (Sirak et al. 2020), Afanasijevo i Sintašta (Neparáczki et al. 2019), dok je kasnije izgleda imala i ključnu ulogu u formiranju proto-indo-iranskih arheoloških kultura poput Abaševske (2500-1900 p.n.e.) i Potapovske (2500-2000 p.n.e.).

Širenje haplogrupe

Evropski ogranci haplogrupe R1a, uključujući i granu R1a-Z283, su sudjelovali u sjeverozapadnoj ekspanziji Kulture vrpčaste keramike sa područja sjevernih šumskih stepa Jamne. Grane R1a-Z283>Y128147 i R1a-Z283>YP4785 su sudjelovale u daljnoj ekspanziji haplogrupe R1a-Z283 prema zapadnoj Evropi učestvujući u formiranju Kulture pojedinačnog groba koja je bila lokalna varijanta Kulture vrpčaste keramike i čiji se širi arheološki kompleks prostirao na području južnih obala Baltičkog i Sjevernog mora u kontinentalnoj Evropi. Treća grana R1a-Z283>Z282 je učestovala u daljnim kulturološkim odnosno civilizacijskim transformacijama na području istočne Evrope i Skandinavije kroz cijeli period Nordijskog srednjeg neolita i kontinentalnog bakarnog i bronzanog doba.

U okviru Kulture vrpčaste keramike je observirana i sama grana R1a-Z283. Riječ je o uzorcima iz kasnobronzanodobnih nekropola na području Estonije, među kojima je utvrđena i uzvodna grana R1a-Z645 (Saag et al. 2017). Međutim, haplogrupa R1a-Z283 je na koncu svoje zapadne ekspanzije učestovala i u drugim eneolitskim i bronzanodobnim kulturama na području istočne i srednje Evrope poput Unetičke (2,300.-1,600. p.n.e.) i Tumulus-Trzciniec (1,900.-1,200. p.n.e.). Na haplogrupu R1a-Z283 je pozitivan jedan uzorak na području Slovačke koji se veže za širi unetički kompleks (Sirak et al. 2020). Pararelno s time je observirana i velika genetička bliskost između unetičkih uzoraka sa uzorcima iz Jamne, Kulture vrpčaste keramike, Kulture zvonastih pehara i Nordijskog bronzanog doba (Allentoft et al. 2015), što sugerira da se Kultura vrpčaste keramike na prostor sjeverozapadne Evrope širila u skladu sa ekspanzijama raznih varijacija haplogrupe R1a-M417, a među njima i varijacija unutar same R1a-Z283.

Prilog 4. Petroglifi na stijeni na lokalitetu Horshallen u južnoj Švedskoj, datiranim iz Nordijskog bronzanog doba. Neki od petroglifa bi mogli da datiraju iz Nordijskog kasnog neolita (Carlsson, 2001). Wikimedia Commons: Jorchr. CC BY-SA 3.0.

O učestvovanju haplogrupe R1a-Z283 u ekspanziji Kulture vrpčaste keramike i Kulture bojnih sjekira na području Skandinavije ukazuje velika raznovrsnost grane R1a-Y2395 koja čini jednu od potomačkih grana od ogranka R1a-Z282 koji se nalazi u okviru haplogrupe R1a-Z283. Haplogrupa R1a-Z283 je preko mutacije R1a-Z283>Z282>Y2395 najvjerovatnije ekspandirala na područje Skandinavije za vrijeme Nordijskog srednjeg neolita. Tome u prilog ide jedan uzorak iz lokaliteta Bergsgraven u Švedskoj koji je pozitivan na R1a-Z283 (Malmström et al. 2019) i jedan uzorak iz Danske kojem je utvrđena grana R1a-Z283>Z282>Y2395>Z284>CTS8401, datiran iz perioda između 2,650.-2,300. godine p.n.e. (Allentoft et al. 2015). Na kontinuitet življenja pripadnika grane R1a-Z283>Z282>Y2395(>Z284) u Skandinaviji u širem vremenskom razdoblju od Nordijskog srednjeg neolita do srednjeg vijeka svjedoči njeno prisustvo u arheološkim nalazištima datiranim iz Nordijskog neolita (Allentoft et al. 2015; Malmström et al. 2019; Mittnik et al. 2018) i u mlađe datiranim skeletnim ostatcima vikinške provenijencije u Skandinaviji i u prekomorskim zemljama kontinentalne Evrope (Margaryan et al. 2020). 

U studiji Underhill et al. 2015 je predložen scenarij prema kojem se brzo i široko širenje R1a-Z282 ogranaka dovodi u vezu sa eneolitskim i bronzanodobnim kulturama koje su preovladale širim područjem od Rajne na zapadu do Volge na istoku, uključujući i proto-slavenski kulturološki horizont koji se oformisao u blizini rijeke Visle. U okviru ovog kulturološkog konteksta je najvjerovatnije došlo do diverzifikacije istočnoevropske grane R1a-Z282, naročito njenih kontinentalnih ogranaka definisanim mutacijama R1a-Z280 i R1a-PF6155 na području srednje i istočne Evrope (Underhill et al. 2015). Period diverzifikacija ogranaka R1a-Z280 i R1a-PF6155 je prethodio razdvajanju balto-slavenske jezičke zajednice koji se odvijao u periodu prije između 3,500 i 2,500 godina (Kushniarevich et al. 2015). Kontinuitet ovih mutacija od vrhunca Kulture vrpčaste keramike do razvitka balto-slavenskog dijalektalnog kontinuuma se prati kroz niz arheoloških kultura koje su cvjetale kroz čitav period eneolita i bronzanog doba u srednjoj i istočnoj Evropi. S tim u vezi je observirano prisustvo nizvodnih mutacija unutar ogranka R1a-Z280 na području istočnog Baltika i koji datiraju iz Baltičkog bronzanog i željeznog doba (Mittnik et al. 2018; Quiles, 2019). Posebno se tu ističu uzorci sa arheoloških nalazišta Spiginas u Litvaniji i Kivutkalns u Latviji kojima su prediktovane različite varijacije u okviru grane R1a-Z280>CTS1211+ (Quiles, 2019), što ukazuje na široku geografsku rasprostranjenost R1a-Z280 ogranaka u bronzanom dobu.

Prilog 5. Mapa Bošnjačkog DNK projekta kreirana na osnovu baze starih DNK pronalazaka datiranim iz 3,000.-2,000. godine p.n.e. © Bošnjački DNK projekat
Prilog 6. PCA plot sa prikazom genetičke srodnosti između modernih populacija srednje i istočne Evrope sa ranoslavenskim DNK uzorkom iz Češke (RISE569) i sa drevnim skeletima iz bronzanodobne Poljske, Unetičke kulture i Kulture vrpčaste kerimake. PCA analiza na osnovu autosomalnih podataka svjedoči o populacionom kontinuitetu na području srednje i istočne Evrope od bronzanog do modernog doba. PCA plot kalkuliran od Davida Weselowskog: Eurogenes Blogg.

Na granu R1a-Z280 je pozitivan i jedan drevni DNK uzorak datiran iz 1,113.-1,201. godine p.n.e. na lokalitetu Halberstadt u Njemačkoj (Haak et al. 2015). Arheološki lokalitet Halberstadt se dovodi u vezu sa Lužičkom kulturom koja je u kasnom bronzanom i ranom željeznom dobu dominirala područjem istočnih krajeva srednje Evrope. Grana R1a-Z280 je testiranjem starih kostiju utvrđena i u jednom pokojniku na lokalitetu Gustorzyn u Kujavsko-Pomorskom vojvodstvu u današnjoj srednjoj Poljskoj, datiran iz 2,016.-1,775. godine p.n.e. (Fernandes et al. 2018). Ovom uzorku je utvrđena niža grana R1a-Z280>S24902 (formirana prije oko 4,600 godina) i pripada Iwieńskom kompleksu koji je formiran u ranom bronzanom dobu. Iwieńsku kulturu će u kasnijem razdoblju bronzanog doba naslijediti Trzciniec kultura, datirana u period između oko 1,600. i 1,200. godine p.n.e. Uzorak iz Gustorzyna se poklapa sa eksumuniranim individuama sa arheoloških lokaliteta koji se dovode u vezu sa prethodnom Kulturom vrpčaste keramike što ukazuje na neprekidni kontinuitet jedne genetičke populacije na području srednje i istočne Evrope od neolita do bronzanog doba. S druge strane, široka rasprostranjenost grane R1a-Z280>S24902 u srednjoj i zapadnoj Evropi sugerira da se ova grana najvjerovatnije širila u zapadnoj ekspanziji Kulture vrpčaste keramike, na što ukazuje i njeno relativno rano razdvajanje.

Prilog 7. Ranobronzanodobne kulture sjeverne Evrope (oko 2,200.-1,750. godine p.n.e.). Observiraj istočnu ekspanziju Trzciniec kulture. Izvor materijala: Quiles, C. indo-european.eu (Pre-Germanic and Pre-Balto-Finnic shared vocabulary from Pitted Ware seal hunters). CC BY 3.0.

Trzciniec kompleksu se unatoč tome pripisuju uzorci na lokalitetu Turlojiškė u jugozapadnoj Litvaniji, datirani iz 2,100.-600. p.n.e. Uzorci iz Turlojiškėa posjeduju primjese baltičkog kasnoneolitskog stanovništva sa zapadnim i baltičkim lovcima-sakupljačima, grupišući se genetički sa uzorcima iz Kivutkalnsa u Latviji i sa modernim baltičkim narodima (Quiles, 2019). Arheogenetička istraživanja nad muškim skeletima iz Turlojiškė kompleksa pokazuju pripadnost haplogrupama R1a-Z645, uključujući i grani R1a-Z280>Z92>Y4459>YP617 (Mittnik et al. 2018; Quiles, 2019). U ovom kontekstu bi se mogla identifikovati i infiltracija proto-istočnobaltičkih govornika na područje istočnih obala Baltičkog mora (Quiles, 2019), ali moguće i prvobitno odvijanje balto-slavenske jezičke zajednice u okviru Trzciniec i susjednog Komarov kompleksa u periodu između 2,000. i 1,000. godine p.n.e. (Dąbrowski, 1975; Beekes, 2011). Trzciniec kultura je iznikla iz prethodnih regionalnih arheoloških varijanata od Kulture vrpčaste keramike poput Mierzanowice, Strzyżów i Iwieńska, rasprostranjene na području od rijeke Labe na zapadu do Buga na istoku. Njihove zapadne zone će se sukcesivno inkorporirati u Lužički arheološki kompleks u periodu kasnog bronzanog doba i prelazka u željezno doba.

Prilog 8. Mapa Bošnjačkog DNK projekta kreirana na osnovu baze starih DNK pronalazaka datiranim iz 2,000.-1,000. godine p.n.e. © Bošnjački DNK projekat

Podgrane

Haplogrupa R1a-Z283 je prema proračunu YFull projekta formirana prije između 4,400 i 5,500 godina, dok se njen TMRCA, odnosno najstariji drevni zajednički predak, procjenjuje da je živio prije između 4,500 i 5,300 godina. R1a-Z283 se razgranjuje u tri za sada identifikovana ogranka koji su svi prema estimaciji YFull-a formirani prije oko 4,800 godina: sjeverozapadnoevropski ogranci R1a-Y128147 i YP4758 i najbrojniji od njih, istočnoevropski ogranak Z282. Grani R1a-Z282 pripadaju za sada svi bošnjački rodovi kojima je putem DNK testa utvrđena haplogrupa R1a-Z283. Ovoj grani pripada prema statistici na Bošnjačkom DNK projektu i preko 97% svih Bošnjaka koji su pozitivni i na osnovnu haplogrupu R1a.

  • R1a-Y128147: Ova grana je vrlo rijekta i za sada je observirana jedino među uzorcima porijeklom iz moderne Irske i Velsa. Prema procjeni njene starosti bi jedna od mogućnosti bila da je ova grana bila jedna od onih koja je predstavljala zapadnu ekspanziju Kulture vrpčaste keramike u periodu bakarnog i ranog bronzanog doba. Međutim, s obzirom na estimaciju starosti najbližeg drevnog zajedničkog pretka (TMRCA) prije oko 750 godina, bi ova grana na područje Britanskih ostrva mogla dospjeti mnogo kasnije, moguće sa vikingškim osvajanjima od kasnog 8. stoljeća do druge polovine 11. stoljeća.
  • R1a-YP4758: Također jedna od grana koja po svom ograničenom diverzitetu i rasprostranjenosti na području današnje Njemačke najvjerovatnije predstavlja zapadnu ekspanziju Kulture vrpčaste keramike. Populacija s kojom se ova haplogrupa širila na prostor južno od Baltičkog i Sjevernog mora je najvjerovatnije učestovala u formiranju Kulture pojedinačnog groba, lokalnom varijantom Kulture vrpčaste keramike. Datiranje ove kulture u periodu između 2,800. i 2,200. godine p.n.e. korespondira sa periodom formiranja grane R1a-YP4758 prije oko 4,800 godina.  
  • R1a-Z282: Ova grana se prije oko 4,800 godina razgranila u četiri osnovna ogranka: R1a-Y17491, R1a-Y2395, R1a-PF6155 i R1a-Z280. Ogranak R1a-Y17491 je danas rasprostranjen na području Skandinavije i Bliskog istoka i najvjerovatnije je učestovala u istočnoj ekspanziji Kulture vrpčaste keramike učestvujući u formiranju Fatjanovo-Balanovo kulture koja je između 2,900. i 2,050. godine p.n.e. cvjetala na području sjevernih šumskih stepa u današnjoj zapadnoj Rusiji. Preko Fatjanovo-Balanovo kompleksa je ekspandirala prema Sintašta horizontu odakle se vjerovatno u okviru indo-iranskih seoba diverzifirala u nekoliko ogranaka prisutnim na području današnjeg Bliskog istoka. Druga grana R1a-Y2395 (formirana prije oko 4,800 godina) predstavlja s druge strane sjeverozapadnu ekspanziju kulture Vrpčaste keramike. Shodno tome se njeno formiranje najvjerovatnije odvijalo na području južnih obala Baltičkog mora ili Skandinavije gdje se diverzifirala u ogranke koje se danas uglavnom pojavljuju među modernim Skandinavcima, Britancima i njihovim potomcima na području Sjeverne Amerike. Ova grana je najvjerovatnije zaslužna za formiranje Kulture bojnih sjekira (2,900.-2,400. p.n.e.) na području južne Skandinavije, na šta svjedoči i prisustvo ove grane u muškim skeletima datiranim iz Nordijskog neolita (Allentoft et al. 2015; Mittnik et al. 2018). Grana R1a-Y2395 je utvrđena u nekoliko skeletnih ostataka vikingške provencijencije na arheološkim lokalitetima u Velikoj Britaniji i ostalim sjevernoatlantskim nordijskim kolonijama (Margaryan et al. 2020), što ukazuje da su nordijski osvajači najvjerovatnije zaslužni za širenje ove haplogrupe na prekomorska područja kontinentalne Evrope u ranosrednjovjekovnom periodu. Ostale dvije grane R1a-PF6155 i R1a-Z280 (formirane prije oko 4,800 godina), kojim pripadaju svi Bošnjaci pozitivni na R1a-Z283, su formirane i diverzifirane na području srednje i istočne Evrope, učestvujući u formiranju mnogih arheoloških kultura koje su cvjetale na tom području u bronzanom i željeznom dobu, poput Unetičke (Sirak et al. 2020), Iwieńske (Fernandes et al. 2018), Trzciniec (Mittnik et al. 2018) i Lužičke (Haak et al. 2015), igrajući kasnije i ključnu ulogu u (proto-)balto-slavenskoj, proto-baltičkoj i proto-slavenskoj etnogenezi. Grana R1a-Z280 je danas većim dijelom rasprostranjena na istočnoslavenskom i baltičkom jezičkom prostoru, dok grane R1a-PF6155 s druge strane posjeduje najveću diverzifikaciju i distribuciju na zapadnoslavenskom jezičkom prostoru u istočnoj i srednjoj Evropi (Underhill et al. 2010).
Prilog 9. Filogenetski niz haplogrupe R1a-Z283 i teritorijalna rasprostranjenost nizvodnih grana u vremenskom kontekstu (kliknite na dijagram za bolji pregled). ©Bošnjački DNK projekat

Porijeklo ogranaka prisutnim na zapadnom Balkanu i među Bošnjacima

R1a-M459>M198>M417>Z645>Z283>Z282>PF6155>M458

Najviša distribucija ove grane se nalazi među modernim zapadnoslavenskim narodima i predstavlja sa svojom najvišom diverzifikacijom na području između rijeka Odre i Visle u Poljskoj (Rębała et al. 2013; Underhill et al. 2010) demičku ekspanziju sa područja današnje južne Poljske na čijem se prostoru frekvencija ove grane kreće u procentu od oko 30-40% (Mustafin et al. 2018; Zupan et al. 2013). Njen diverzitet na području između rijeka Odre na zapadu i Visle na istoku, kao i estimacija starost od 3,900-5,700 godina, pokazuje dinamičnu geografsku podudarnost sa bakarnodobnim i ranobronzanodobnim kulturama koje su dominirale područjem srednje i istočne Evrope u periodu prije 4,500-5,500 godina. Iako se formiranje ove grane estimira prije oko 4,800 godina, što značajno predhodi proto-slavenskom periodu, ona se tradicionalno smatra zapadnoslavenskom haplogrupom (Pamjav et al. 2017), aludirajući na njenu visoku frekvenciju među modernim zapadnoslavenskim populacijama i na njen varijacijski vrh na području srednje i istočne Evrope na kojem su u bronzanom dobu dominirale arheološke kulture iz kojih će se kasnije odvijati balto-slavenski i pre-proto-slavenski dijalektalni kontinuum (Dąbrowski, 1975; Gimbutas, 1952).

Skeletni ostatci tri srodna muška pokojnika iz arheološkog nalazišta otkrivenim u blizini Eulaua u saveznoj pokrajini Saksonija-Anhalt u Njemačkoj posjeduje neke modalne Y-STR markere za granu R1a-M458 (Haak et al. 2008; Underhill et al. 2010), što sugerira na njihovu potencijanu pripadnost ovoj grani kao i razgranjivanje ove grane u okviru Kulture vrpčaste keramike s čijim se kulturološkim kompleksom veže pomenuto arheološko nalazište (Underhill et al. 2010). Observirano prisustvo ove grane u okviru Kulture vrpčaste keramike, kao i kasnijim srednjovjekovnim skeletnim ostatcima zapadnoslavenske provenijencije na lokalitetima Usedom u sjevernoj Njemačkoj (Freder, 2010; Mustafin et al. 2018) i Krakauer Berg u istočnoj Njemačkoj (Parker et al. 2019), a naposlijetku i observirana dominacija ove grane među modernim zapadnoslavenskim i susjednim populacijama, sugerira na neprekidni populacioni kontinuitet na području današnjih zapadnoslavenskih i susjednih zemalja (Mielnik-Sikorska et al. 2013) koji seže od vremena bakarnog doba do današnjih dana. Geografsko-populacioni kontinuitet ove grane od bakarnog doba do perioda nove ere indicira na njeno prisustvo u mnogim kulturama koje su cvjetale na pomenutom području u bakarnom, bronzanom i željeznom dobu, poput Unetičke, Iwieńske, Trzciniec i Lužičke, učestvujući kasnije i u etnogenezi Balto-Slavena i proto-Slavena. Moderni obrazac SNP varijacija i rasprostranjenosti grane R1a-M458 se tek može pratiti iz vremena Pomorske kulture čiji se arheološki horizont u periodu između 7. i 3. stoljeća p.n.e. prostirao od južnih obala Baltičkog mora na sjeverozapadu do Karpata na jugu i rijeke Pripjat na istoku. Uslijed ekspanzije Pševorske kulture i njenih proto-germanskih pripadnika na području između Odre i Visle, stanovništvo Pomorske kulture je potisnuto prema istoku. U sjeveroistočnoevropskom refugijumu stanovništva Pomorske kulture je najvjerovatnije započet proces formiranja proto-slavenske etnogeneze. Uloga ove grane u proto-slavenskoj etnogenezi reflektira ne samo visoku diverzifikaciju na području bronzanodobnog balto-slavenskog kontinuuma nego i nisko ali informativno prisustvo ove grane na Balkanu, posebno među populacijama sa slavenskim lingvističkim, kulturološkim i genetičkim naslijeđem (Underhill et al. 2015), uključujući među njima i Bošnjacima.

Pomeranian culture map bel.svg
Prilog 10. Geografska rasprostranjenost Pomorske arheološke kulture u periodu između 4. i 2. stoljeća p.n.e. Vlastiti rad prema mapi iz enciklopedije Археалогiя Беларусi, knj. II (2011.). Wikimedia Commons: Dimitrius. CC BY-SA 3.0.

Frekvencija ove grane seže danas najvišu frekvenciju na području zapadne Bjelorusije, Češke, sjeveroistočne Mađarske, Poljske i Slovačke gdje je prisutna u procentu sa preko 20%. Prisutna je nešto manjim dijelom i u Ukrajini i Rusiji sa prosijekom od 11-15%, dok je u ostalim dijelovima Evrope prisutna sa prosijekom od 7 ili manje odsto (Pamjav et al. 2017; Underhill et al. 2015). U solidnom procentu se pojavljuje i među pojedinim finsko-ugrijskim poulacijama u današnjoj sjeverozapadnoj Rusiji (Pamjav et al. 2017). Na području Bosne i Hercegovine se kreće oko 8% (Mustafin et al. 2018) i među bošnjačkom populacijom BiH i Sandžaka se za sada pojavljuje u dvije podgrane: R1a-CTS11962 i R1a-L260. Prva grana se pojavljuje preko mutacija R1a-CTS11962>L1029 i R1a-CTS11962>YP515. Brojniji ogranak R1a-L1029 je prema proračunu YFull projekta formiran prije oko 3,100 godina i posjeduje najveću raznovrsnost na području današnje Poljske dok je najviša frekvencija observirana u baltičkim zemljama, Bjelorusiji, Češkoj, Njemačkoj, Poljskoj, Rusiji i Ukrajini. Na Balkanu seže najviše procente na području Bugarske gdje čini svega 50% od svih bugarskih R1a varijacija. Grana R1a-L1029 čini ujedno, prvenstveno preko njene podgrane R1a-CTS11962>L1029>YP417, ubjedljivo i najbrojniju granu od cjelokupne R1a-M458 među Bošnjacima i susjednim južnoslavenskim narodima. Podgrana R1a-YP417 je prema YFull-u formirana prije oko 2,100 godina i najvišu raznovrstnost posjeduju na području današnje Ukrajine i Bjelorusije. Drugi ogranak R1a-CTS11962>YP515 (formiran prije oko 3,300 godina) je s druge strane skoro isključivo prisutan na području današnje Poljske na čijem je području observirana i najviša frekvencija svih varijacija unutar ovog ogranka. Grana R1a-YP515 je na cijelom Balkanu za sada jedino utvrđena među pojedinim bošnjačkim porodicama porijeklom iz Krajine i Sandžaka.

Podgrana R1a-L260 se u odnosu na R1a-CTS11962 pojavljuje u puno manjem procentu. Formirana je prema proračunu YFull projekta prije oko 4,600 godina i tipična je za zapadnoslavenski jezički prostor i predstavlja oko 8% poljske muške populacije, što je ujedno čini i najbrojnijom podgranom u cijeloj Poljskoj (Pawłowski et al. 2002). Ova grana se na području zapadnog Balkana pojavljuje u ograncima R1a-L260>YP1337 (formiran prije oko 1,700 godina) koji je observiran na području Zadarske županije u Hrvatskoj, i u R1a-L260>YP256, posebno sa definisanom mutacijom R1a-Y2905 formiranom prije oko 2,100 godina i koja je prisutna među bosanskohercegovačkim Bošnjacima u vrlo niskom procentu. Na ovu granu je pozitivan i jedan goranski rod sa Gore na jugu Kosova kojem je putem najnaprednijeg DNK testa utvrđena podgrana R1a-Y2905>BY25698, prisutnoj u Poljskoj, Slovačkoj i Ukrajini. Svi ovi gore pomenuti ogranci su učestovali u etnogenezi proto-Slavena i na Balkan su najvjerovatnije dospjele u kontinuiranom slavenskom migracionom talasu iz pravca današnje Ukrajine, Poljske i Slovačke u ranom srednjem vijeku.

R1a-M459>M198>M417>Z645>Z283>Z282>Z280

Grana R1a-Z280 je prema proračunu YFull projekta formirana prije oko 4,800 godina, najvjerovatnije na području između glavnih riječnih slivova srednje i istočne Evrope tj. od rijeke Labe, preko Odre i Visle do rijeke Dnjepra i sjevernih istočnoevropskih nizija na istoku. Na tom području je ova grana observirana u skeletnim ostatcima koji datiraju iz kultura koje su dominirale ovim širim međuriječnim prostorom u stoljećima nakon njenog formiranja. U tom kontekstu je potvrđeno prisustvo grane R1a-Z280 u okviru proto-Trzciniec odnosno Iwieńske kulture u Poljskoj (Fernandes et al. 2018), Trzciniec kulture u Litvaniji (Mittnik et al. 2018) i Lužičke kulture u Njemačkoj (Haak et al. 2015). Slično sa granom R1a-M458, i ova grana predstavlja sa svojom visokom frekvencijom među modernim narodima u srednjoj i istočnoj Evropi dugotrajni populacioni kontinuitet još od kasnog neolita. Visoka frekvencija R1a-Z280 između Odre i Dnjepra istovremeno indicira na relativno brzo i široko širenje ogranaka povezanim sa eneolitskim i bronzanodobnim društvima i naposlijetku arheološkim kulturama iz kojih će u bronzanom i željeznom dobu proisteći prvobitna balto-slavenska i pre-proto-slavenska jezička zejdnica (Lucotte, 2015). 

File:Balto-Slavic lng.png
Prilog 11. Područje baltoslavenskog dijalektalnog kontinuuma sa predloženim arheološkim kulturama koje koreliraju sa baltoslavenskim govornicima u bronzanom dobu. Wikimedia Commons: Hxseek. CC BY 3.0.

Grana R1a-Z280 ima sličnu distribuciju kao R1a-M458 sa najvišom frekvencijom u srednjoj i istočnoj Evropi, posebno na području baltičkih zemalja, Bjelorusije, Rusije i Ukrajine, što je u odnosu na R1a-M458 više karakteriše za upravo istočnoslavenski i baltički jezički prostor, s time što i među zapadnim južnoslavenskim narodima, uključujući i Bošnjacima, čini najbrojniji ogranak od haplogrupe R1a. Iako je sa svojim frekvencijama više tipična za istočnoslavenski prostor, dobrim dijelom je rasprostranjena i među zapadnoslavenskim populacijama, dok se istovremeno preko svog ogranka R1a-CTS1211 pojvaljuje i među uraliskim i turkijskojezičnim narodima između Volge i Urala u zapadnoj Rusiji (Underhill et al. 2015). Dok se prisustvo ove grane može pratiti u višemilenijskom kontinuitetu na području današnje Poljske, njena visoka frekvencija na području današnje Poljske istovremeno reflektuje migracije sa područja istoka koje su se odvijale u modernoj epohi. Naime, među autohtonom populacijom koja je naseljavala prostor sjeverne i zapadne Poljske prije Drugog svjetskog rata je, u odnosu na modernu post-ratnu populaciju koja naseljavala taj prostor, observirana vrlo niska raznolikost R1a-Z280 ogranaka. Prema studiji Rębała et al. bi to mogla biti posljedica miješanja autohtonog poljskog i kašubskog stanovništva pre-ratne zapadne Poljske sa onim pridošlim stanovništvom koji je na koncu Drugog svjetskog rata naselio zapadne i sjeverne krajeva Poljske iz pre-ratnih poljskih etničkih područja u zapadnoj Bjelorusiji, Ukrajini i Litvaniji (Rębała et al. 2013).

Grana R1a-Z280 se među Bošnjacima pojavljuje u dvije podgrane: R1a-CTS1211 i R1a-Z92. Prva grana R1a-CTS1211 koja je prema estimaciji YFull projekta formirana prije oko 4,600 godina se pojavljuje u procentu između 10-33% u dijelovima Rusije, 26% u Poljskoj i zapadnoj Bjelorusiji i varira između 10-23% u Ukrajini (Underhill et al. 2015). Među Bošnjacima se R1a-CTS1211 pojavljuje u varijacijama R1a-CTS1211>Y35 i R1a-CTS1211>YP343, formirane prije oko 4,400 godina. Štoviše, R1a-CTS1211>Y35 je najbrojnija grana od kako R1a-Z280 tako i cjelokupne haplogrupe R1a u okviru bošnjačkog etničkog korpusa. Grana R1a-Z280, uključujući i kod Bošnjaka najbrojniji tkz. balto-karpatski klaster R1a-Z280>CTS1211>Y35>CTS3402 (Kljosov, 2019), se poistovjećuje sa ranosrednjovjekovnom slavenskom ekspanzijom (Quiles, 2019). 

Drugi ogranak R1a-Z92 (formiran prije oko 4,600 godina) je više karakterističan za baltički i sjeverni istočnoslavenski lingvistički prostor. Najveća distribucija ove grane se nalazi na području današnje Bjelorusije, Latvije, Litvanije, zapadne Rusije i Ukrajine. Jedan od R1a pozitivnih uzoraka iz bronzanodobnog kompleksa Turlojiškė u Litvaniji, pripisan Trzciniec horizontu, posjeduje vrijednost modalne za podgranu R1a-Z92>Y4459>YP617 (Mittnik et al. 2018; Quiles, 2019). Među Bošnjacima se R1a-Z92 pojavljuje preko podgrane R1a-Z92>Z685 odnosno njene mutacije R1a-YP270, formiranoj prije oko 4,400 godina. Na granu R1a-YP270 je za sada pozitivno nekoliko bošnjačkih rodova porijeklom iz istočne Hercegovine, Bosanske Krajine i Sandžaka.

R1a-Z283 među Bošnjacima sadašnjice

Svi bošnjački pripadnici haplogrupe R1a-Z283 pripadaju baltoslavenskim ograncima od grane R1a-Z282 tj. njenim podgranama R1a-Z280 (koja je naročito učestovala u etnogenezi istočnoslavenskih i baltičkih plemena) i R1a-M458 (čiji je varijacijski vrh observiran među modernim zapadnoslavenskim populacijama). Ova haplogrupa je među bosanskohercegovačkim Bošnjacima prisutna u procentu sa 17,2% (Kocačević et al. 2014), i jednu od najvisočijih frekvencija na zapadnom Balkanu posjeduje u dolini rijeke Bosne. Na cijelom bošnjačkom etničkom prostoru je ova haplogrupa najprisutnija na području Posavine, srednjovjekovne oblasti Usore i u srednjoj Bosni odnosno na području sarajevsko-visočke kotline gdje se prisustvo ove haplogrupe kreće u procentu preko 30%. U prethodnim studijama od Peričića et al. i Doğana et al. je observirana visoka frekvencija haplogrupe R1a-Z283 i na području Zenice i Tuzle, sa 24,6% i 23% respektivno (Doğan et al. 2016; Peričić et al. 2005). Visoki procenti su također uočljivi na području zapadne Bosne, Gornjeg Podrinja i Cazinske krajine.

Prilog 12. Relativno učešće haplogrupe R1a-Z283 među Bošnjacima i njena frekvencija u određenim regijama. Statistika je pripremljena na osnovu uzoraka na mapi Bošnjačkog DNK projekta. ©Bošnjački DNK projekat

Lista arheogenetičkih uzoraka

Prije nove ere

  • Na granu R1a-Z283>Z282>Z284>CTS8401 je pozitivan uzorak RISE61 na području Danske. Ovaj uzorak datira iz perioda između 2,650. i 2,300. godine p.n.e. i veže se za period Nordijskog srednjeg neolita (Allentoft et al. 2015).
  • Uzorak ber1 na arheološkom lokalitetu Bergsgraven u srednjoj Švedskoj pripada haplogrupi R1a-Z283 i veže se za Kulturu bojnih sjekira, regionalnom varijantom Kulture vrpčaste keramike koja je dominirala područjem Skandinavije u Nordijskom srednjem i kasnom neolitu. Ovaj uzorak datira iz 2,620.-2,470. godine p.n.e. (Malmström et al. 2019).
  • Tri muška skeletna ostatka iz arheološkog nalazišta Eulau u Saksoniji-Anhalt u Njemačkoj posjeduju neke modalne Y-STR vrijednosti za granu R1a-Z283>Z282>PF6155>M458 (Underhill et al. 2010). Dotični arheološki lokalitet datira iz oko 2,600. godine p.n.e. i pripisuje je širem kompleksu vrpčaste keramike (Haak et al. 2008).
  • Haplogrupi R1a-Z283 pripada uzorak S11953 sa arheološkog nalazišta Blatne u današnjoj Slovačkoj. Ovaj uzorak datira iz 2,200.-2,000. godine p.n.e. i dovodi se u vezu sa Unetičkom kulturom (Sirak et al. 2020).
  • Haplogrupa R1a-Z283 je utvrđena u posmrtnim ostatcima datiranim iz Baltičkog ranog i kasnijeg bronzanog doba na arheološkom nalazištu Spiginas (Mittnik et al. 2018). Uzorcima Spiginas2 i Spiginas25, datiranim iz 2,130.-1,750 i 800.-545. godine p.n.e. respektivno, je prediktovana balto-slavenska grana R1a-Z283>Z282>Z280>CTS1211+ (Quiles, 2019).
  • Na granu R1a-Z283>Z282>Z280 je pozitivan uzorak N17 na arheološkom lokalitetu Gustorzyn u Kujavsko-Pomorskom vojvodstvu u Poljskoj. Ovo se nalazište pripisuje Iwieńskom arheološkom kompleksu koji je dominirao na međuriječnom prostoru u današnjoj Poljskoj u bronzanom dobu. Uzorak N17 datira iz 2,016.-1,775. godine p.n.e (Fernandes et al. 2018).
  • Uzorak HAL36, datiran iz 1,113.-1,021. godine p.n.e., pripada grani R1a-Z283>Z282>Z280. Skeletni ostatci pokojnika se nalaze u okviru arheološkog nalazišta Halberstadt u današnjoj Njemačkoj i dovodi se u vezu sa Lužičkom kulturom. 
  • Balto-slavenskoj grani R1a-Z283>Z282>Z280>Z92>Y4459>YP617 pripada uzorak Turlojiske 3, datiran iz 1,010.-800. godine p.n.e. Arheološko nalazište Turlojiškė u Litvaniji se pripisuje Trzciniec kulturi (Mittnik et al. 2018).
  • Na arheološkom lokalitetu Kivutkalns u Latviji koji se dovodi u vezu sa Baltičkim bronzanim i željeznim dobom, je putem testiranja starih kostiju utvrđena haplogrupa R1a-Z283 (Mittnik et al. 2018). Uzorcima Kivutkalns19 (730-400. p.n.e.), Kivutkalns209 (405.-230. godine p.n.e.) i Kivutkalns222 (805.-515. godine p.n.e.) je putem analize sirovih podata prediktovana mutacija R1a-CTS1211>FT92022>YP1034>Y13467+ (Quiles, 2019).

Nakon nove ere

  • Na istočnoevropsku granu R1a-Z283>Z282>Z280>CTS1211 je pozitivan proto-mađarski uzorak K2/36 na lokalitetu Karos u sjevernoj Mađarskoj. Ovaj uzorak datira iz mađarskog osvajačkog perioda tj. iz perioda između 895. godine i sredine 10. stoljeća (Neparáczki et al. 2019).
File:Feszty vezerek.jpg
Prilog 13. Dolazak Mađara u Karpatsku niziju. Detalj iz ciklorame Árpáda Fesztyja (1856–1914) pod naslovom Dolazak Mađara.
  • U jednom skeletnom ostatku na arheološkom nalazištu Öndverðarnes na zapadnom Islandu je utvrđena nordijska grana R1a-Z283>Z282>Y2395>Z284, tačnije nizvodna mutacija Y94575. Uzorak DKS-A1 kojem je riječ se nalazi u jednoj pre-kršćanskoj grobnici koja je otkrivena 1962. godine. Prilikom iskopavanja groba je pronađeno nekoliko artefakata poput fragmenata od željeza, jedno koplje, jedan mač i štit (Ebenesersdóttir et al. 2018). 
  • Razne varijacije unutar grana R1a-Z283>Z282 su utvrđene u svega 31 uzorka raspoređenim od sjeverozapadne Evrope do sjeveroistočne i istočne Evrope. Riječ je o uzorcima na području Danske (uzorak VK274), Estonije (uzorci VK498, VK551, VK493, VK484, VK486 i VK487), Farskih ostrva (uzorci VK46, VK237, VK238 i VK245), Grenlanda (uzorak VK184), Islanda (uzorci VK127 i VK129), Norveške (uzorci VK516, VK422, VK414, VK390 i VK514), Poljske (uzorak VK156), Rusije (uzorak VK160), Švedske (uzorci VK401, VK397, VK35, VK64 i VK475), Ukrajine (uzorak VK541) i Velike Britanije (uzorci VK258, VK145, VK172, VK256 i VK205). Veći dio ovih uzoraka datira iz perioda ranog i visokog srednjeg vijeka odnosno vikingškog doba (Margaryan et al. 2020).
Prilog 14. Poziv Varjaga: Rurik i njegova braća stižu u Staru Ladogu (današnja Rusija). Djelo Viktora Mihailoviča Vasnetsova (1848-1926).
  • Jedan uzorak zapadnoslavenske provenijencije na lokalitetu Usedom u Mecklenburg-Vorpommernu u sjeveroistočnoj Njemačkoj, datiran iz 13. stoljeća, posjeduje modalne vrijednosti za haplogrupu R1a-Z283>Z282>PF6155>M458>PF7521>Y2604>CTS11962>L1029 (Freder, 2010; Mustafin et al. 2018).
  • Haplogrupa R1a-M458 je utvrđena u tri pojedinca iskopanih u crkvenom groblju povezanim sa napuštenim srednjovjekovnim naseljem Krakauer Berg, blizu Peißena u Saksoniji-Anhalt u istočnoj Njemačkoj. Sva tri uzorka su pozitivna na zapadnoslavensku granu R1a-Z283>Z282>PF6155>M458>PF7521>Y2604>CTS11962>L1029 i datiraju iz perioda između sredine 11. i sredine 13. stoljeća (Parker et al. 2020). Uzorcima KRA001 i KRA003 je od strane YFull projekta identifikovana nizvodna mutacija R1a-L1029>YP263>Y126934 dok je uzorak KRA009 pozitivan na R1a-L1029>YP593>BY195372, prisutnoj u modernoj Bjelorusiji i Poljskoj.
Prilog 15. Lijevo: Pokrštavanje Venda (Polabskih Slavena): Danski biskup Absalon uz pratnju danskog kralja Valdemara I. uništava kip slavenskog božanstva Svantevida (Svetovida) padom zapadnoslavenske utvrde Arkone na ostrvu Rügen u sjevernoj Njemačkoj, čime je okončan Vendski križarski rat 1147. godine. Ulje na platnu od Laurits Tuxena (1853-1927). Desno: Rasprostranjenost zapadnoslavenskih plemena u ranom srednjem vijeku.
  • Iz 15. stoljeća datira uzorak V1278 na srednjovjekovnom groblju u bazilici Sv. Plechelma u Odenzaau u Holandiji i pripada grani R1a-Z283>Z282>PF6155>M458 (Reusink, 2014).
  • Haplogrupa R1a-Z283 je identifikovana u jednom muškom pokojniku u nekropoli stećaka u Kopošićima kod Ilijaša u srednjoj Bosni. Skeletni ostatci uzorka datiraju iz kasnog srednjeg vijeka tj. 15. stoljeća (Kalajdžić et al. 2019).
Prilog 16. Lijevo: Bosansko Kraljevstvo na svom teritorijalnom vrhuncu označeno crvenim granicama. Desno: Nekropola stećaka u Kopošićima kod Ilijaša, datiranim iz kasnog srednjeg vijeka. Wikimedia Commons: Optimus Pryme i Kensxy. CC BY.SA 3.0.
  • Haplogrupi R1a-Z283>Z282>PF6155>M458 pripadaju muški skeletni ostatci jednog pokojnika na groblju Radonezh u blizini Moskve u Rusiji koji datiraju iz prve polovine 17. stoljeća (Mustafin et al. 2018). Za stari grad Radonezh se zna da je osnovan u prvoj polovini 14. stoljeća kada je pripadao Ivanu I, velikom knezu od Moskve.

Prikaz statistike zastupljenosti u današnjici

File:Para w stroju dolnołużyckim - Budziszyn - 000678s.jpg
Prilog 17. Vendi iliti Lužički Srbi, autohtoni zapadnoslavenski narod u Lužičkoj regiji u istočnoj Njemačkoj, su najtipičniji predstavnici haplogrupe R1a-Z283 u svijetu. Wikimedia Commons. Foto: Józef Burszta (1914-1987): Para w stroju dolnołużyckim. CC BY-SA 3.0.
PopulacijaFrekvencijaUzorakEtnolingvistička pripadnostiIzvor
Njemačka (Lužički Srbi)63.4%112SlavenskaBehar et al. 2003
Poljska56.9%2,705SlavenskaGrochowalski et al. 2020
Bjelorusija54.7%267SlavenskaUnderhill et al. 2014
Ukrajina50%92SlavenskaBattaglia et al. 2008
Slovačka47%70SlavenskaRosser et al. 2000
Rusija (Rusi)42.6%61SlavenskaTambets et al. 2004
Latvija38.4%86BaltičkaTambets et al. 2004
Češka37.7%53SlavenskaUnderhill et al. 2009
Slovenija35.8%399SlavenskaZupan et al. 2013
Estonija35%100Balto-finskaUnderhill et al. 2009
Litvanija34%38BaltičkaRosser et al. 2000
Hrvatska (Hrvati)26.8%108SlavenskaUnderhill et al. 2009
Moldavija26.7%322RomanskaVarzari, 2006
Bosna (Bošnjaci, Zenica)24.6%69SlavenskaPeričić et al. 2005
Mađarska24.2%215UgrijskaVölgyi et al. 2008
Island23.8%181GermanskaHelgason et al. 2000
Bosna (Bošnjaci, Tuzla kanton)23%100SlavenskaDoğan et al. 2016
Norveška21.7%83GermanskaBehar et al. 2003
Rumunija20%45RomanskaRosser et al. 2000
Švedska (Šveđani)18.4%141GermanskaTambets et al. 2004
Njemačka17.9%1,215GermanskaKayser et al. 2005
Bugarska17.5%808SlavenskaKarachanak et al. 2013
Bosna i Hercegovina (Bošnjaci)17.2%93SlavenskaKovačević et al. 2014
Bosna i Hercegovina17%100SlavenskaDoğan et al. 2016
Danska (Danci)16.5%194GermanskaSanchez et al. 2003
Grčka (Grci)16.3%92GrčkaBattaglia et al. 2008
Srbija (Srbi)16.3%203SlavenskaZgonjanin et al. 2017
Sjeverna Makedonija (Makedonci)15.2%79SlavenskaBattaglia et al. 2008
Bosna i Hercegovina (Srbi)13.6%81SlavenskaMarjanović et al. 2005
Bosna i Hercegovina (Hrvati)12.2%90SlavenskaMarjanović et al. 2005
Hercegovina (Hrvati)12.06%141SlavenskaPeričić et al. 2005
Albanija9.1%55AlbanskaBattaglia et al. 2008
Crna Gora7.4%404SlavenskaMirabal et al. 2010
Srbija i Crna Gora (Sandžak, Bošnjaci)5% SlavenskaBošnjački DNK projekat (mapa)
Kosovo (Albanci)4.4%114AlbanskaPeričić et al. 2005
Sjeverna Makedonija (Albanci)1.6%64AlbanskaBattaglia et al. 2008
Procjena zastupljenosti haplogrupe R1a-Z283 među evropskim populacijama.

Poznati pripadnici haplogrupe

File:Ярослав Изяславович.png
Prilog 18. Ilustracija Jaroslava II. od Kijeva, djed Izjaslava Ingvareviča.

Izjaslav Ingvarevič (1150.-1223.), bio je princ Dorogobuža i član ruske dinastije Rurikoviča. Izjaslav je bio sin Ingvara iliti Igora Jaroslaviča III. od Kijeva. Izjaslav je pao u bitci kod Lutska 1223. godine zajedno sa svojim bratom Sviatoslavom. Sahranjen je u crkvenoj grobnici koja se nalazi u okviru tvrđave Lutsk u današnjoj zapadnoj Ukrajini. Njegove lobanje su pronađene 1989. godine. Nad posmrtnim ostatcima koji se pripisuju Izjaslavu Ingvareviču je u okviru studije Margaryan et al. urađena DNK analiza koja je potvrdila pripadnost haplogrupi R1a-Z283, tačnije baltoslavenskoj grani R1a-Z283>Z282>PF6155>M458>PF7521>Y2604>CTS11962>L1029+.   

File:AleksandrPushkin.jpg
Prilog 19. Portret Aleksandra Sergejeviča Puškina. Ulje na platnu, 1825 (Vasilij Andreevič Tropinin (1776-1857).

Aleksander Sergejevič Puškin (1799.-1837.), je bio ruski književnik i pjesnik. Puškin je slavu stekao zahvalom nekoliko klasika svjetske književosti kao što su Evgenije Onjegin, Kapetanova kći, Boris Godunov i Ruslan i Ljudmila. Puškinima koji potiču od Konstantina, jednog od sinova rodonačelnika Grigorija Aleksandroviča, je putem genetičkog testiranja na Y hromozomu utvrđena istočnoslavenska podgrana R1a-Z283>Z282>Z280>Z92>Y4459>YP617>YP573>YP569>YP575>Y5570>YP682.

File:Max von Sydow (6836497933).jpg
Prilog 20. Max von Sydow. Wikimedia commons: jvoves. CC BY 2.0.

Max von Sydow (1929.-2020.), bio je švedski glumac koji je učestovao u preko 130 filmova i serija. Najpoznati je po svojoj saradnji sa švedskim rediteljem Ingmarom Bergmanom. Posebno se ističe njegova uloga u Bergmanovom filmu Det sjunde inseglet u kojem je tumačio lik viteza Antoniusa Bloka. Max von Sydow je bio član istaknute švedske aristokratske porodice von Sydow koja je daljim porijeklom iz tkz. Švedske Pomeranije, dio sjeverne Njemačke koji je nakon Vestfalskog mira 1648. godine pao pod vlast švedske krune. Najstariji poznati član švedskih von Sydowa, Christian von Sydow, je bio najdaljim porijeklom iz Curowa u blizini Szczecina u današnjoj sjeverozapadnoj Poljskoj odnosno u tadašnjoj Švedskoj Pomeraniji. Kao evanđelski ispovjednik je zbog tadašnjih vjerskih nemira bio prisiljen napustiti tadašnju Poljsko-Litvansku uniju i naseliti se u Švedsku Pomeraniju. Maxu von Sydowu je putem Y-DNK testa jednog njegovog rođaka utvrđena pomeranijska grana R1a-Z282>Z280>CTS1211>Y35>CTS3402>YP237>YP235>YP234>YP238>L365

File:Abdulah Sidran.jpg
Prilog 21. Abdulah Sidran. Wikimedia Commons: Coorin.sa. CC BY-SA 4.0.

Abdulah Sidran (r. 1944), je jedan od najznačajnijih modernih bošnjačkih i bosanskohercegovačkih pjesnika. Sidran je također jedan od najznačajnijih filmskih scenarista u bivšoj jugoslavenskoj kinematografiji. Autor je scenarija za filmove Sjećaš li se Dolly Bell?, Otac na službenom putu i Kuduz. Među značajnijim knjževnim djeliva ističe se zbirka pjesama Sarajevski tabut koja je nagrađena izuzetnim priznanjima. Porodica Sidran vodi porijeklo iz Biograda kod Nevesinja u Hercegovini i putem DNK testa kojeg je predao jedan član roda Sidran preko američke biotehnološke kompanije za genetičko testiranje 23andMe im je utvrđena pripadnosti balto-karpatskoj grani R1a-Z283>Z282>Z280>CTS1211>Y35>CTS3402.

Autori: Iljas Porović & Usame Zukorlić


Reference

  1. Allentoft, M., Sikora, M., Sjögren, KG. et al. Population genomics of Bronze Age Eurasia. Nature 522, 167–172 (2015). https://doi.org/10.1038/nature14507.
  2. Barać L., Pericić, M., Klarić, IM. et al. Y chromosomal heritage of Croatian population and its island isolates [published correction appears in Eur J Hum Genet. 2004 Jan;12(1):83]. Eur J Hum Genet. 2003;11(7):535-542. doi:10.1038/sj.ejhg.5200992.
  3. Battaglia, V., Fornarino, S., Al-Zahery, N. et al. Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion of agriculture in Southeast Europe [published correction appears in Eur J Hum Genet. 2009 Jun;17(6):853]. Eur J Hum Genet17 (6):820–830. doi:10.1038/ejhg.2008.249.
  4. Beekes, R.S.P. Comparative Indo-European Linguistics: An introduction. John Benjamins Publishing Comp; 2nd ed. Engleska, 2011. ISBN-10: 9027211868.
  5. Behar, DM., Thomas, MG., Skorecki K. et al. Multiple origins of Ashkenazi Levites: Y chromosome evidence for both Near Eastern and European ancestries. Am J Hum Genet. 2003;73(4):768-779. doi:10.1086/378506.
  6. Carlsson, A. Tolkande arkeologi: Bronsåldern (med senneolitikum och förromersk järnålder). Stockholm Studies in Archaeology 22. Stockholm, 2001. ISBN 91-631-1327-9.
  7. Dąbrowski, J. Trzciniec-Komarów-Sosnica. A culture cycle from the early and middle bronze age. Archeologia Polonia XVI, 1975. ISSN 0066-5924.
  8. Doğan, S., Ašić., A., Doğan, G. et al. Y-chromosome Haplogroups in the Bosnian-Herzegovinian Population Based on 23 Y-STR loci. Hum. Biol88 (3): 201-209 (2016). doi:10.13110/humanbiology.88.3.0201. 
  9. Doğan, S., Babić, N., Gurkan, C. et al. Y-chromosomal haplogroup distribution in the Tuzla Canton of Bosnia and Herzegovina: A concordance study using four different in silico assignment algorithms based on Y-STR data. HOMO 67 (6):471-483 (2016). https://doi.org/10.1016/j.jchb.2016.10.003.
  10. Ebenesersdóttir, S., Sandoval-Velasco, M., Gunnarsdóttir, ED. et al. Ancient genomes from Iceland reveal the making of a human population. Science 2018;360(6392):1028-1032. DOI: 10.1126/science.aar2625.
  11. Fernandes, D.M., Strapagiel, D., Borówka, P. et al. A genomic Neolithic time transect of hunter-farmer admixture in central Poland. Sci Rep 8, 14879 (2018). https://doi.org/10.1038/s41598-018-33067-w.
  12. Freder, J. Die mittelalterlichen Skelette von Usedom: Antropologische Bearbeitung unter besonderer Berücksichtigung des ethnischen Hintergrundes. [Doktorska disertacija]. Eingereicht im Fachbereich Biologie, Chemie, Pharmazie der Freien Universität Berlin. Berlin, 2010. DOI: http://dx.doi.org/10.17169/refubium-8995.
  13. Gimbutas, M. ”On the Origin of North Indo-Europeans”. American Anthropologist, 54(4), new series, 602-611. DOI: https://doi.org/10.1525/aa.1952.54.4.02a00430.
  14. Grochowalski, Ł., Jarczak, J., Urbanowicz, M. et al. Y-Chromosome Genetic Analysis of Modern Polish Population. Front. Genet. 2020. DOI: https://doi.org/10.3389/fgene.2020.567309.
  15. Haak, W., Brandt, G., de Jong HN. et al. Ancient DNA, Strontium isotopes, and osteological analyses shed light on social and kinship organization of the Later Stone Age. Proc Natl Acad Sci 105 (47):18226-18231 (2008). doi:10.1073/pnas.0807592105.
  16. Haak, W., Lazaridis, I., Patterson, N. et al. Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe. Nature 522, 207–211 (2015). https://doi.org/10.1038/nature14317.
  17. Helgason, A., Sigurðardóttir, S., Nicholson, J. et al. Estimating Scandinavian and Gaelic ancestry in the male settlers of Iceland. Am J Hum Genet. 2000;67(3):697-717. doi:10.1086/303046.
  18. Kalajdžić, A., Džehverović, M., Bujak, E. et al. Prediction of Y-haplogroup in analysis of human skeletal remains from archaeological sites in Bosnia and Herzegovina. Genetics&Applications 3 (2):2019. ISSN 2566-431X.
  19. Karachanak, S., Grugni, V., Fornarino, S. et al. Y-Chromosome Diversity in Modern Bulgarians: New Clues about Their Ancestry. PLoS One8 (3):e56779 (2013). doi:10.1371/journal.pone.0056779.
  20. Kayser, M., Lao, O., Anslinger, K. et al. Significant genetic differentiation between Poland and Germany follows present-day political borders, as revealed by Y-chromosome analysis. Hum Genet. 2005;117(5):428-443. doi:10.1007/s00439-005-1333-9.
  21. Kljosov, A. ДНК-генеалогия славян: новые открытия. Piter, 2019. ISBN 978-5-00116-312-1.
  22. Kovacevic, L., Tambets, K., Ilumäe, AM. et al. Standing at the gateway to Europe–the genetic structure of Western balkan populations based on autosomal and haploid markers. PLoS One. 2014;9(8):e105090. Published 2014 Aug 22. doi:10.1371/journal.pone.0105090.
  23. Krzewińska, M., Kılınç, GM., Juras, A. et al. 2018. Ancient genomes suggest the eastern Pontic-Caspian steppe as the source of western Iron Age nomads. Science Advances 03 Oct 2018: Vol. 4, no. 10, eaat4457. DOI:10.1126/sciadv.aat4457.
  24. Kushniarevich, A., Utevska, O., Chuhryaeva, M. et al. Genetic Heritage of Balto-Slavic Speaking Populations: A Synthesis of Autosomal. Mitochondrial and Y-Chromosomal Data. PLoS One 10 (9):e0135820 (2015). doi: 10.1371/journal.pone.0135820.
  25. Lucotte, G. The Major Y-Chromosome Haplotype XI – Haplogroup R1a in Euroasia. Hereditary Genet. 4 (2), 2015. DOI: 10.4172/2161-1041.1000150.
  26. Malmström, H., Günther, T., Svensson, EM. et al. The genomic ancestry of the Scandinavian Battle Axe Culture people and their relation to the broader Corded Ware horizon. Proc. R. Soc. B. 286: 20191528. http://doi.org/10.1098/rspb.2019.1528.
  27. Margaryan, A., Lawson, D.J., Sikora, M. et al. Population genomics of the Viking world. Nature 585, 390–396 (2020). https://doi.org/10.1038/s41586-020-2688-8.
  28. Marjanović, D., Fornarino, S., Montagna, S. et al. The peopling of modern Bosnia-Herzegovina: Y-chromosome haplogroups in the three main ethnic groups. Annals of Human Genetics69 (6): 757–63 (2005). doi:10.1111/j.1529-8817.2005.00190.x. PMID 16266413.
  29. Mathieson, I., Alpaslan-Roodenberg, S., Posth, C. et al. The genomic history of southeastern Europe. Nature 555, 197–203 (2018). https://doi.org/10.1038/nature25778.
  30. Mathieson, I., Lazaridis, I., Rohland, N. et al. Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature 528, 499–503 (2015). https://doi.org/10.1038/nature16152.
  31. Mielnik-Sikorska, M., Daca, P., Malyarchuk, B. et al. The History of Slavs Inferred from Complete Mitochondrial Genome Sequences. PLoS ONE 8 (1): e54360 (2013). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054360.
  32. Mirabal, S., Varljen, T., Gayden, T. et al. Human Y-Chromosome Short Tandem Repeats: A Tale of Acculturation and Migrations as Mechanisms for the Diffusion of Agriculture in the Balkan Peninsula. Am Journal Phys Anthropol142 (3):380-290 (2010). DOI: 10.1002/ajpa.21235.
  33. Mittnik, A., Wang, CC., Pfrengle, S. et al. The genetic history of northern Europe. bioRxiv (2017). doi: https://doi.org/10.1101/113241.
  34. Mittnik, A., Wang, CC., Pfrengle, S. et al. The genetic prehistory of the Baltic Sea region. Nat Commun 9, 442 (2018). https://doi.org/10.1038/s41467-018-02825-9.
  35. Mustafin, KK., Alborova, IE., Semenov, AS. et al. Haplogroup Analysis for a Medieval Russian Burial of 16th-17th Centuries in Radonezh (Moscow Area). Studia Slavica et Balcanica Petropolitana 2 (24):169-180 (2018). DOI https://doi.org/10.21638/spbu19.2018.209.
  36. Neparáczki, E., Maróti, Z., Kalmár, T. et al. Y-chromosome haplogroups from Hun, Avar and conquering Hungarian period nomadic people of the Carpathian Basin. Sci Rep 9, 16569 (2019). https://doi.org/10.1038/s41598-019-53105-5.
  37. Pamjav, H., Fóthi, Á., Fehér, T. et al. A study of the Bodrogköz population in north-eastern Hungary by Y chromosomal haplotypes and haplogroups. Mol Genet Genomics. 292 (4):883-894 (2017). doi:10.1007/s00438-017-1319-z.
  38. Parker, C., Rohrlach, AB., Friederich, S. et al. A systematic investigation of human DNA preservation in medieval skeletons. Sci Rep 10, 18225 (2020). https://doi.org/10.1038/s41598-020-75163-w.
  39. Pawłowski, R., Dettlaff-Kakol, A., Maciejewska, A. et al. Genetyka populacyjna 9 loci typu Y-STR w populacji Polski Północnej [Population genetics of 9 Y-chromosome STR loci w Northern Poland]. Arch Med Sadowej Kryminol. 52 (4):261-277 (2002). PMID: 14669672.
  40. Peričić, M., Barać-Lauc, L., Martinović Klarić, I. et al. High-Resolution Phylogenetic Analysis of Southeastern Europé Traces Major Episodes of Paternal Gene Flow Among Slavic Populations. Molecular Biology and Evolution 22 (10):1964-1975 (2005). https://doi.org/10.1093/molbev/msi185.
  41. Quiles, Carlos, A Game of Clans: collectores venatoresque, agricolae pastoresque, I, Academia Prisca, Badajoz, 2019. ISBN-13: 978-1-072-00322-9.
  42. Rębała K, Martínez-Cruz B, Tönjes A, et al. Contemporary paternal genetic landscape of Polish and German populations: from early medieval Slavic expansion to post-World War II resettlements. Eur J Hum Genet. 21 (4):415-422 (2013). doi:10.1038/ejhg.2012.190.
  43. Reusink, P. Determination of biological relationships within the medieval and post-medieval cemetery of the St. Plechelmus church in Oldenzaal using ancient DNA. [Magistarski rad]. Human Osteology and Funerary Archaeology at the Faculty of Archaeology, Univerzitet u Leidenu. Leiden, 2014.
  44. Rosser, ZH., Zerjal, T., Hurles, ME. et al. Y-chromosomal diversity in Europe is clinal and influenced primarily by geography, rather than by language. Am J Hum Genet. 2000;67(6):1526-1543. doi:10.1086/316890.
  45. Saag, L., Laneman, M., Varul, L. et al. The Arrival of Siberian Ancestry Connecting the Eastern Baltic to Uralic Speakers further East. Current Biology 29 (10):1701-1711.E16 (2019). DOI: https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.04.026.
  46. Saag, L., Varul, L., Scheib, LS. et al. Extensive Farming in Estonia Started through a Sex-Biased Migration from the Steppe. Current Biology 27 (14):2185-2193 (2017). DOI: httpsdoi.org/10.1016/j.cub.2017.06.022.
  47. Sanchez, JJ., Børsting, C., Hallenberg, C. et al. Multiplex PCR and minisequencing of SNPs–a model with 35 Y chromosome SNPs. Forensic Sci Int. 2003;137(1):74-84. doi:10.1016/s0379-0738(03)00299-8.
  48. Semino O, Passarino G, Oefner PJ, et al. The genetic legacy of Paleolithic Homo sapiens sapiens in extant Europeans: a Y chromosome perspective. Science. 290 (5494):1155-1159. doi:10.1126/science.290.5494.1155.
  49. Sirak, K., Fernandes, D., Cheronet, O. et al. Human auditory ossicles as an alternative optimal source of ancient DNA. Genome Res. 30 (3):427-436 (2020). doi:10.1101/gr.260141.119.
  50. Tambets, K., Rootsi, S., Kivisild, T. et al. The western and eastern roots of the Saami–the story of genetic “outliers” told by mitochondrial DNA and Y chromosomes. Am J Hum Genet. 2004;74(4):661-682. doi:10.1086/383203.
  51. Underhill, PA., Myres, NM., Rootsi S. et al. Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a [published correction appears in Eur J Hum Genet. 2010 Sep;18(9):1074]. Eur J Hum Genet. 18 (4):479-484 (2010). doi:10.1038/ejhg.2009.194.
  52. Underhill, P., Poznik, G., Rootsi, S. et al. The phylogenetic and geographic structure of Y-chromosome haplogroup R1a. Eur J Hum Genet 23, 124–131 (2015). https://doi.org/10.1038/ejhg.2014.50.
  53. Varzari, A. Population Histroy of the Dniester-Carpathians: Evidence from Alu Insertion and Y-Chromosome Polymorphims. [Doktorska disertacija]. Dissertation der Fakultät für Biologie der Ludwig-Maximilians-Universität München. München, 2006. URN urn:nbn:de:bvb:19-58684.
  54. Völgyi, A., Zalán, A., Szvetnik, E., et al. Hungarian population data for 11 Y-STR and 49 Y-SNP markers. Forensic Sci Int Genet. 2009;3(2):e27-e28. doi:10.1016/j.fsigen.2008.04.006.
  55. Wells, RS., Yuldasheva, N., Ruzibakiev, R. et al. The Eurasian heartland: a continental perspective on Y-chromosome diversity. Proc Natl Acad Sci U S A. 2001;98(18):10244-10249. doi:10.1073/pnas.171305098.
  56. Zgonjanin, D., Alghafri, R., Antov, M. et al. Genetic characterization of 27 Y-STR loci with the Yfiler® Plus kit in the population of Serbia. Forensic Sci Int Genet. 2017;31:e48-e49. doi:10.1016/j.fsigen.2017.07.013.
  57. Zupan, A., Vrabec, K., Glavač, D. et al. The paternal perspective of the Slovenian population and its relationship with other populations. Annals of Human Biology 40 (6):515-526 (2013). DOI: 10.3109/03014460.2013.813584.

 

 

Komentariši

Vaša email adresa neće biti objavljivana. Neophodna polja su označena sa *

Maksimalna veličina datoteke za prijenos: 2 MB. Podržane datoteke: image, audio, video, document. Links to YouTube, Facebook, Twitter and other services inserted in the comment text will be automatically embedded. Drop file here

Translate »